Allosaurus

Allosaurus (gr. "reptil extraño") es un género de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron en el Jurásico superior (hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano), en lo que hoy es Norteamerica y Europa.

A diferencia de otros alosáuridos, los alosaurios eran comparativamente más grandes, sin embargo compartían muchos de sus mismos rasgos anatómicos. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados era característico de sus bajas crestas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, lo mismo que un moderno rinoceronte indio.

Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos como apatosaurio, diplodoco y camarasaurio así como con otros herbívoros tales como estegosaurio, driosaurio y camptosaurio, los cuales debieron haber sido su presa potencial. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados

Los alosaurios presentaban un tamaño promedio de 7 a 9 metros de longitud y 3 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de 2,3 t. Aunque se han asignado a este género especímenes de hasta 12 metros, es aún dudosa su clasificación y es muy probable que pertenezcan a otro género.

El cráneo conocido más grande mide 885 mm de largo, sin embargo mayores especímenes demuestran que pudo alcanzar hasta 90 cm. A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de "cuernos" embotados y pequeñas protuberancias óseas, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos. El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña.

A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada "mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta y vértebras huecas del cuello por sacos de aire.

En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al genéro Poekilopleuron, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus,[3] sin embargo no fue un género formalmente descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre formal de Allosaurus al género, y A. fragilis a la especie tipo,[4] basado en mucho mejor material, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado.

Al igual que muchos otros dinosaurios nombrados por Marsh, los restos de alosaurio fueron estudiados y descritos a toda velocidad durante la llamada Guerra de los Huesos que el autor sostuvo con su gran rival Edward Cope. Posteriores expediciones al oeste de Estados Unidos encontraron cada vez más restos en un proceso que dura hasta hoy convirtiendo a los alosaurios en uno de los dinosaurios mejor conocidos.

Uno de los hallazgos más significantes fue el descubrimiento de "Big Al" (MOR 593) en 1991, un 95% completo, parcialmente articulado, espécimen subadulto que alcanzó los 8 metros de longitud. Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte. Los fósiles fueron excavados cerca de Shell, Wyoming, por expedicionistas y paleontólogos del Museo de la Rocosas y del Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue inicialmente descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. El mismo equipo luego excavó un segundo alosaurio, "Big Al Two", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha.

El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación de Morrison. Restos han sido recobrados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. Aunque también ha habido hallazgos en Portugal.

Una famosa "cama fósil" puede encontrarse en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd, en Utah. Esta cama fósil contiene cerca de 10,000 huesos, sobre todo del alosaurio, entrelezado con restos de otros dinosaurios, como el estegosaurio y ceratosaurio. Es aún un misterio como los fósiles de tantos animales pueden hallarse en un solo lugar. El cociente de fósiles de animales carnívoros sobre los de herbívoros es normalmente muy pequeño. Descubrimientos como estos pueden indicar que el alosaurio cazaba en grupo, sin embargo esto es muy díficil de probar. Algo verdaderamente más posible es que el sitio de Cleveland Lloyd haya formado una "trampa depredadora" (por ejemplo arenas movedizas), similar a Rancho La Brea, lo cual causó que un gran número de predadores hayan sido atraídos por la carne de herbívoros y luego capturados en un sedimento ineludible.

Taxonomía

Allosaurus fue nombrado en 1877 por Othniel Charles Marsh. El nombre genérico está compuesto de las palabras griegas αλλος (allos, "extraño") y σαυρος (sauros, "lagarto"), en referencia a su vértebra diferente a la de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento y a su naturaleza reptiliana.

Se han identificado varias especies de Allosaurus a lo largo de la historia, sin embargo muchas de ellas han resultado ser sinónimos de la especie tipo Allosaurus fragilis o transladadas a otros géneros, con la posible excepción del espécimen de Epanterias amplexus (AMNH 5767), el cual mide 14.1 metros de longitud y podría ser un Allosaurus completamente adulto o un saurofaganax; el espécimen más grande de A. fragilis (AMNH 680) mide 12.8 metros de longitud, y al este ser adulto la mayoría de científicos y paleontólogos ahora consideran al Allosaurus con una longitud promedio de 11 y 13 metros. El género cercanamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) alcanzó los 15.9 metros, y es a veces incluido en el género Allosaurus como A. maximus, pero recientes estudios apoyan la idea de que pertenece a un género separado.[8] Otras especies que se creyeron pertenecer al género Allosaurus también fueron desplazadas a otros géneros.

La especie mas extendida fue A.fragilis que habitó en EEUU y en Portugal que en aquel entonces estaban unidas. Normalmente los holotipos de estas especies válidas son esqueletos parciales e incompletos, pero existe la excepción de una especie aún no nombrada, que se conoce por varios restos fósiles y esqueletos casi completos. El espécimen de "Big Al" (MOR 693) pertenece a esta especie y al tener un 95% de sus restos recobrados da una gran idea de como pudieron haber sido, sin embargo, generalmente no se han examinado muy bien los demás especímenes de esta especie por lo que permanece sin nombre.

El alosaurio era un carnívoro que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas, como el driosaurio, de tamaño medio como el camptosaurio o auténticos pesos pesados como el estegosaurio y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario se encontraba en desventaja, por lo que es probable que sólo atacara a los individuos más débiles de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en pequeños grupos, en cuyo caso sólo los saurópodos más grandes y fuertes, como los diplodoco, apatosaurio y braquiosaurio estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de alosaurio. Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios, en muchos casos jóvenes, que se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.

En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada. Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia.

El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso torvosaurio.

Reproducción y crecimiento

El crecimiento se conoce realmente bien en esta especie gracias al hallazgo de individuos de ambos sexos y todas las edades. El yacimiento portugués de Lourinha, donde se han encontrado fósiles de crías pequeñas, nidos y unos 100 huevos (varios con restos de embriones fosilizados en su interior) han permitido averiguar bastante sobre cómo nacían y se reproducían estos animales. Cada nido albergaba decenas de huevos que se incubaban solos, enterrados en el suelo como los de los cocodrilos. Los recién nacidos, similares a adultos en miniatura, ya podían caminar y tenían pequeños dientes aptos para comer insectos y pequeños invertebrados, pero no se podían valer realmente por sí mismos. Es probable que en sus primeras horas tras la salida del huevo fuesen tutelados por su madre de forma similar a como ocurre actualmente entre los cocodrilos y aligátores. Posteriormente, crecían rápidamente (como las aves y al contrario que los cocodrilos) hasta alcanzar el gran tamaño de los adultos en apenas 7 años.

Posibles especies, ahora descartadas, del Allosaurus incluyen al "A. tendagurensis" de Tanzania, del cual solo se ha encontrado una tibia parcial en la Formación de Tendaguru y ahora es considerado un tetanuro basal. También se incluye al "A. robustus" de Australia, el cual actualmente se concluyó que era un carnosaurio basal por su astrágalo (hueso del tobillo) muy similar al del fukuirráptor. Una vértebra caudal fragmentaria de otra posible especie ha sido hallada en la provincia de Shanxi, China, y seis dientes que datan del Jurásico medio y superior han sido recobrados de la Formación de Djaskoian, Rusia.

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